ATPasen

ATPasen sind Enzyme des Energiestoffwechsels, die den Aufbau oder den Abbau von ATP gekoppelt mit dem Transport von Ionen von einer Seite der Zell- oder Organell-Membran zur anderen katalysieren.

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Energetik

Zum Aufbau von ATP aus ADP und Phosphat wird Energie benötigt. Diese Energie stammt aus einem Protonengradienten. Diffundieren die Protonen entsprechend ihrem Konzentrationsgradienten durch den Kanal, kann die dabei frei werdende Energie genutzt werden, um ATP herzustellen.

Bei der Hydrolyse von ATP zu ADP und Phosphat wird Energie frei. Diese Energie wird u.a. genutzt, um durch den Kanal Ionen von einer Seite der Membran zur anderen zu transportieren und dabei ein Konzentrationsgefälle aufzubauen.

Dieser Protonengradient kann wiederum zum Transport anderer Moleküle oder Ionen durch die Membran genutzt werden.

Eine ATPase ist auch an der Ausscheidung von Proteinen bei Bakterien beteiligt.

Typen

Man unterscheidet bei den ATPasen drei Typen: F- und P-Typ kommen sowohl bei Prokaryota als auch bei Eukaryota vor, der V-Typ ist nur bei Eukaryota zu finden.

F-Typ-ATPasen (Typ 1)

Diese ATPasen nutzen einen Protonengradienten zum Aufbau von ATP. Sie heißen auch ATP-Synthasen und sind sowohl bei Eukaryoten in den Chloroplasten und in den Mitochondrien als auch bei Prokaryoten zu finden (siehe chemiosmotische Kopplung).

In den Mitochondrien besteht eine ATPase aus einem membrangebundenen Fo-Teil (Anmerkung: Es handelt sich hier nicht, wie vielfach falsch ausgesprochen um die F "null"- Untereinheit, sondern um die F "o"- Untereinheit. Das "o" wird abgeleitet von der Oligomycin-Hemmbarkeit dieser Untereinheit!), der bei Escherichia coli aus drei, bei Eukaryota aus 10 Untereinheiten besteht, die den Kanal bilden. Der in die Matrix ragende Teil F1 katalysiert die ATP-Synthese. Für die Synthese eines ATP-Moleküls werden 3 Protonen transportiert. Eine ähnliche Struktur weisen die V-Typ-ATPasen auf.

P-Typ-ATPasen (Typ 2)

Diese ATPasen bauen einen Ionengradienten unter Verbrauch von ATP auf. Sie sind sowohl bei Prokaryota als auch bei Eukaryota zu finden und bestehen aus zwei Untereinheiten mit ungefähr 100 kDa. Im Reagenzglas können die Bedingungen so geändert werden, dass die Ca²⁺-ATPasen auch ATP synthetisieren können.

Uniport

Ca²⁺-ATPasen in der Zellmembran sorgen dafür, dass die Ca²⁺-Konzentration im Cytosol niedrig bleibt, in dem sie Calcium-Ionen aus dem Cytosol in den Extrazellular-Raum pumpen. Diese niedrige Konzentration ist notwendig, da auf Grund von Signalen Ionenkanäle in der Zellmembran oder in der Membran von endoplasmatischen (ER) und sarkoplasmatischen (SR) Retikulum in Nerven- und Muskelzellen geöffnet werden, so dass Calcium-Ionen passiv ausströmen und verschiedene Vorgänge in der Zelle initiieren können. Die ATPasen pumpen diese Calcium-Ionen wieder zurück.

Bei Escherichia coli pumpt eine K⁺-ATPase Kalium-Ionen ins innere der Zelle.

Antiport

Die Na⁺-K⁺-austauschende ATPase (Natrium-Kalium-Pumpe) dient zur Aufrechterhaltung der Ionenkonzentrationen von Nervenzellen. Dabei werden drei Natriumionen nach außen und zwei Kaliumionen nach innen gepumpt. Sie gleicht die Leckströme aus. Entgegen einigen Vorstellungen ist sie nicht für die Repolarisation während eines Aktionspotentials zuständig, die Konzentrationen ändern sich während eines Aktionspotenzials nur unwesentlich.

Die H⁺-K⁺-austauschende ATPase (Protonen-Kalium-Pumpe) in der Membran der Belegzellen des Magens transportiert Protonen aus der Zelle heraus und trägt damit zur Erniedrigung des pH-Wertes der Magensäure bei. Sie wirkt unmittelbar als Protonenpumpe.

V-Typ-ATPasen (Typ 3)

Diese ATPasen bauen einen Protonengradienten unter Verbrauch von ATP auf. Sie sind nur in den Vesikeln der Endo- und Exocytose sowie in Lysosomen, Endosomen und Golgi-Vesikeln der Eukaryota und in den Vakuolen von Pflanzen und Hefepilzen zu finden. Sie steuern den pH-Wert in den Vesikeln. Der entstandene Protonengradient wird zum Import anderer Moleküle genutzt. Die ATPasen stellen einen Komplex aus 12 bis 14 Untereinheiten dar: Der VO-Komplex bildet den Kanal, der V1-Komplex ragt ins Cytosol und katalysiert die Hydrolyse von ATP zu ADP und Phosphat. Es besteht eine strukturelle Ähnlichkeit zum F-Typ.

Siehe auch

• Atmungskette, ATP-Synthase, Biomembran, Chemiosmotische Kopplung, Protonengradient, Protonenpumpe
• Natrium-Kalium-Pumpe, Protonen-Kalium-Pumpe