Chloroplast

Die Chloroplasten sind Organellen der Zellen von Grünalgen und höheren Pflanzen, die Photosynthese betreiben. Bei höheren Pflanzen können aus den photosynthetisch aktiven Chloroplasten durch Differenzierung Chromoplasten, Amyloplasten, Etioplasten, Gerontoplasten und Leukoplasten hervorgehen (zusammengefasst als Plastiden).

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Bau der Chloroplasten

Ähnlich wie Mitochondrien besitzen Chloroplasten eine eigene DNA und zwei Biomembranen als Hülle. In ihrem Innern befindet sich als plasmatische Phase das Stroma (die Matrix). Das Stroma wiederum wird von Thylakoidmembranen durchzogen - Abkömmlingen der Innenmembran. Mit Ausnahme vieler phototropher Protisten sind in den Chloroplasten der höheren Phototrophen an etlichen Stellen flache, runde Ausstülpungen dieser Membranen "geldrollenartig" übereinandergelagert. Einen solchen Thylakoidstapel nennt man Granum (pl. Grana). In die Membranen der Thylakoide sind verschiedene Pigmente eingelagert, vor allem der grüne Farbstoff Chlorophyll. Besonders viel davon findet sich in den Membranen der Grana, weshalb diese intensiv grün gefärbt erscheinen. Die Pigmente können Licht bestimmter Wellenlängen absorbieren und die aufgenommene Energie wird zur Produktion von ATP aus ADP und Phosphat genutzt (siehe Phototrophie). ATP dient als Energieüberträger zum Aufbau von Glucose bzw. Stärke aus CO₂ und Wasser (siehe Photosynthese, Calvin-Zyklus, Gluconeogenese).

Aufbau eines Protonengradienten

Die Biogenese dieser drei Membransysteme erklärt die Tatsache, dass der Protonengradient bei Chloroplasten über die Thylakoidmembran aufgebaut wird (das Thylakoid-Innere weist ein saures Milieu auf), während bei Mitochondrien der Intermembranraum (Bereich zwischen Innen-und Außenmembran) mit Protonen beladen wird. Analog ist die ATP-Synthase (alias F_oF₁-ATPase) bei Chloroplasten ein in die Thylakoidmembran eingebettetes Enzym (CF₁-Teil ragt ins Stroma), bei Mitochondrien ein Bestandteil der Innenmembran (F₁-Teil der Matrix zugewandt). Bei beiden Systemen wird ATP also an die Matrix/das Stroma abgegeben. Im Gegentausch zu ADP kann es in das Cytosol der Zelle gelangen.

Herkunft der Chloroplasten - Endosymbiontentheorie

Der strukturelle Aufbau eines Chloroplasten gleicht dem eines Cyanobakteriums (Blaualge). Er besitzt wie dieses ein ringförmig strukturiertes DNA-Genom und eine eigene Proteinsynthese. Der Aufbau der hierbei aktiven Ribosomen ist identisch mit denen in Cyanobakterien. Ein weiteres Argument ist die eigenständige "Vermehrung" der Chloroplasten ohne eine strukturelle Koppelung an die Zellteilung der umgebenden Eukaryontenzelle.

Dies hat zu der Endosymbiontentheorie geführt, die besagt, dass Chloroplasten sich als endosymbiotische Cyanobakterien und Mitochondrien als endosymbiotische Bakterien entwickelt haben (s. auch Andreas Franz Wilhelm Schimper, Konstantin Sergejewitsch Mereschkowski, Lynn Margulis).

Im Zuge der Evolution und Eingliederung des cyanobakteriellen Vorläufers der Chloroplasten in die "Wirtszelle" kam es zu diversen Anpassungen. Hierzu zählt unter anderem die Anpassung des Chloroplastengenoms. Die Größe des Genoms sank von ca. 3,5 Mio. Basen auf 120 - 160 kb. Zusätzlich bildete sich eine vierteilige Struktur des Genoms heraus, die in den meisten photosynthetischen Organismen zu finden ist. Hierbei handelt es sich um zwei gegenläufige Kopien, die von einmaligen Stücken unterbrochen werden, wobei die Größen der drei unterschiedlichen DNA.Regionen speziesabhängig bis hin zum vollständigen Verlust der kopierten Regionen variieren kann. Die Verkleinerung des Genoms ging mit Verlust genetischer Information und Transfer in den Zellkern einher. Gleichzeitig entwickelte sich eine komplexe Maschinerie zum Import von Proteinen aus dem Zytosol in den Chloroplasten (TIC, TOC). So findet man ca. 2000 Proteine im Chloroplasten, wobei nur 100 Gene im Genom zu finden sind. Die Gene kodieren für Produkte, die in sich grob in zwei Kategorien einteilen lassen: Aufrechterhaltung des genetischen Apparats (DNA-Polymerase, tRNAs und rRNAs) und Aufrechterhaltung der photosynthetischen Kapazität (Photosystemkomponenten und weitere Proteine). Bisher ist nicht vollständig geklärt, wie die Synchronisation der Expression zwischen Kern und Chloroplasten erfolgt. Dies ist notwendig, da in allen Proteinkomplexen im Chloroplasten plastidär und nukleär kodierte Produkte zusammengesetzt werden.

Siehe auch

• Chemiosmotische Kopplung
• Endosymbiontentheorie (zum Ursprung der Chloroplasten)

Literatur

• D. von Wettstein (1959): The effect of genetic factors on the submicroscopic structures of the chloroplast, J. Ultrastruct. Res. 3, 235-239.