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Atmungskette
Die Atmungskette, auch Elekronentransportkette, ist ein wichtiger Teil des Energiestoffwechsels der meisten Lebewesen und besteht aus einer Kette von nacheinander stattfindenden biochemischen Redoxreaktionen. Sie wird auch Atmungskettenphosphorylierung oder oxidative Phosphorylierung genannt. Sie läuft sowohl bei Prokaryoten als auch in den Zellen höher entwickelter Lebewesen (Eukaryoten) ab. Bei Eukaryoten findet sie in den Mitochondrien in der inneren Mitochondrienmembran, bei Prokaryoten in der Zellmembran statt. Bei Eukaryoten sind an der Reaktion nacheinander die Enzym-Komplexe I bis V und die Wasserstoff- bzw. Elektronenüberträger Ubichinon (Coenzym Q) und Cytochrom c, die in die innere Mitochondrienmembran eingelagert sind, beteiligt. Netto läuft dabei die exergonische Knallgasreaktion (Oxidation von Wasserstoff zu Wasser) ab. Tatsächlich werden die durch NADH, FMNH2 und FADH2 angelieferten Reduktionsäquivalente mit Hilfe einer Reihe von Redoxvorgängen, die an der inneren Mitochondrienmembran ablaufen, dazu genutzt, aus ADP und Phosphat die universelle „Energiewährung“ der Zelle, ATP, zu synthetisieren. Diese Reduktionsäquivalente NADH sowie FADH2, sozusagen gebundene Elektronen, entstammen dem Citratzyklus, dem Abbau der Fettsäuren und der Glycolyse. Dabei spielt nach der chemiosmotischen Theorie auch ein Protonengradient und für die Gesamtausbeute der zuerst von Peter Mitchell postulierte Q-Zyklus die entscheidende Rolle. Die Elektronentransportkette ist eine Reihe hintereinander geschalteter Redox-Moleküle, die in der Lage sind Elektronen aufzunehmen bzw. abzugeben. Über diese Kette werden Elektronen weitergegeben, sie fallen sozusagen in Stufen bergab, wobei die einzelnen Redox-Moleküle ein zunehmend niedriges Energieniveau haben. Die Elektronentransportkette bezeichnet man auch als Redoxsystem. Weiteres empfehlenswertes Fachwissen
Funktionen der Komplexe der AtmungsketteEin Mitochondrium enthält neben seiner äußeren noch eine innere Membran. Den Raum zwischen diesen beiden Membranen nennt man Intermembranraum (perimitochondrialer Raum). Komplex INADH : Ubichinon – Oxidoreduktase oder NADH Dehydrogenase. Dieser sehr große Enzymkomplex (940 kDa) reduziert mittels Reduktionsäquivalenten NADH, vor allem aus dem Citratcyclus, Ubichinon zum Ubihydrochinon, auch Ubichinol genannt. Im Enzymkomplex werden flavinhaltige Nukleotide (FMN) sowie Eisen-Schwefel-Zentren als prosthetische Gruppen benötigt. Pro oxidiertem NADH+H+ werden netto vier Protonen in den Intermembranraum transportiert. Komplex IISuccinat : Ubichinon – Oxidoreduktase oder Succinat Dehydrogenase. Der Komplex II ist das Enzym Succinat Dehydrogenase aus dem Citratcyclus. Bei der Reaktion im Citratcyclus wird Succinat zu Fumarat oxidiert. FAD liegt als prosthetische Gruppe im Enzym vor. Es überträgt seine Elektronen im Komplex II auf Ubichinon, das zu Ubihydrochinon reduziert wird. Auch Komplex II enthält Eisen-Schwefel-Zentren, wie Komplex I; allerdings werden keine Protonen in den Intermembranraum gepumpt. Komplex IIIUbihydrochinon : Cytochrom c – Oxidoreduktase oder Cytochrom c Reduktase. Im Komplex III wird Ubichinol (Coenzym Q) oxidiert und Cytochrom c reduziert. Dabei werden zwei Protonen vom Matrixraum in den Intermembranraum transportiert. Der Mechanismus der Kopplung von Elektronentransfer und Protonentransport im Komplex III wird als Q-Zyklus bezeichnet. Komplex IVCytochrom c : O2 – Oxidoreduktase oder Cytochrom c Oxidase. Im Komplex IV wird Cytochrom c oxidiert und Sauerstoff zu Wasser reduziert. Die dabei freigesetzte Energie wird genutzt um Protonen vom Matrixraum in den Intermembranraum zu pumpen. Am Komplex IV wird Cytochrom c oxidiert und dabei ein Elektron auf den Komplex übertagen. Nach der sukzessiven Übertragung von vier Elektronen (e−) kann ein gebundenes Sauerstoffmolekül zu zwei Wassermolekülen (H2O) reduziert werden. Die dabei benötigten vier Protonen (H+) werden aus der Matrix entzogen. Die bei der Reduktion von Sauerstoff zu Wasser frei werdene Energie wird vom Enzym genutzt um vier Protonen pro Sauerstoffmolekül von der Matrix über die innere Mitochondrienmembran in den Intermembranraum zu pumpen. Die Cytochrom c Oxidase ist ein Transmembranprotein mit zwei Häm a Molekülen (Häm a und Häm a3) als prosthetische Gruppen und zwei Kupfer-Zentren (CuA und CuB) als Kofaktoren. Das Enzym ist für nahezu sämtlichen Sauerstoffverbrauch aller sauerstoffatmenden Organismen verantwortlich. Komplex VFoF1-ATP-Synthase. Der Komplex V, der schließlich ATP synthetisiert, besteht aus zwei Teilen: Der F1-Teil ragt in die Matrix des Mitochondriums hinein, während der Fo-Teil einen Protonen-Kanal durch die innere Mitochondrienmembran bildet. Mit Hilfe der vorangeschalteten vier Komplexe der Atmungskette wurde ein elektochemischer Protonengradient aufgebaut. Nach den Gesetzen der Thermodynamik besteht somit eine Triebkraft der Protonen im Intermembranraum zur Matrix des Mitochondriums hin. Den passenden Kanal stellt die Fo-Untereinheit dar. Vergleichbar mit einer Turbine – und tatsächlich konnte eine Rotation des Fo-Teils nachgewiesen werden – wird durch den Protonenfluss Energie erzeugt, die zur Synthese von ATP durch die F1-Untereinheit verwendet wird. (siehe Mechanismus der ATP-Synthase) Strittig ist noch die Frage, wie viele Protonen für die Synthese eines ATP Moleküls aus ADP und anorganischem Phosphat benötigt werden. Nach Löffler, Petrides: mindestens drei, wobei bei der Bilanzierung ein weiteres Proton (also insgesamt mindestens vier) auftaucht, das für den Transport von Phosphat (durch Phosphat/H+-Symport) in den Matrixraum benötigt wurde. Hemmstoffe der Atmungskette
Alle bisher angesprochenen Hemmstoffe der Atmungskette bringen einen verminderten Sauerstoffverbrauch mit sich. Anders verhalten sich Hemmstoffe, die als Entkoppler bezeichnet werden. Entkoppler der AtmungsketteEntkoppler (Protonophore) erzwingen einen maximalen Sauerstoffverbrauch, jedoch ohne die Synthese von ATP. Sie bauen das mitochondriale Membranpotential (Protonengradient) ab.
Literatur
Siehe auchKategorien: Biochemische Reaktion | Stoffwechsel |
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Dieser Artikel basiert auf dem Artikel Atmungskette aus der freien Enzyklopädie Wikipedia und steht unter der GNU-Lizenz für freie Dokumentation. In der Wikipedia ist eine Liste der Autoren verfügbar. |