Glycerin-3-Phosphat-Shuttle

Das Glycerin-3-Phosphat-Dihydroxyacetonphosphat-Shuttlesystem ist ein biochemischer Transport-Mechanismus, der dazu dient, das bei der Glycolyse anfallende Reduktionsäquivalent Nicotinamidadenindinukleotid (NADH) vom Cytosol der Zelle, wo die Glycolyse abläuft, in die Matrix der Mitochondrien zu befördern, wo es über die Atmungskette zur Erzeugung von Adenosintriphosphat (ATP) genutzt werden kann. Dieser Shuttle läuft wesentlich schneller als der Malat-Aspartat-Shuttle und wird daher primär in Muskelzellen und im Gehirn verwendet, wo die Energie schnell verfügbar sein muss.

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Die innere Membran der Mitochondrien ist für NADH nicht durchlässig (permeabel), ebenso nicht für ATP, ADP und Protonen. Weil aber während der Glycolyse ständig NADH und H⁺ aus NAD⁺ gebildet wird und dieser Prozess in den Mitochondrien beim Citratzyklus umgekehrt abläuft, wird über einen sogenannten Shuttle-Prozess gesichert, dass die im NADH und H⁺ gespeicherten Protonen (H⁺) und Elektronen in die Mitochondrien transportiert werden. Nur so ist ein Ausgleich der Reduktionsäquivalente zwischen Cytosol und Mitochondrien möglich.  

Zu diesem Zweck wird im Cytosol Dihydroxyacetonphosphat (DHAP) zu Glycerin-3-Phosphat reduziert. Dabei wird NADH und H⁺ zu NAD⁺ oxidiert. In einem zweiten Schritt wird an der mitochondrialen Membran das Glycerin-3-Phosphat wieder zu Dihydroxyacetonphosphat oxidiert. Die dabei wieder freiwerdenden Elektronen und Protonen werden an der Außenseite der inneren Mitochondrienmembran auf Flavin-Adenin-Dinukleotid (FAD) übertragen, das dadurch zu FADH₂ reduziert wird. Dieser Stoff durchdringt die innere Mitochondrienmembran und gibt die Elektronen in der Atmungskette an Ubichinon weiter.

Der Komplex I der Atmungskette wird bei diesem Shuttle übergangen, so dass in der Bilanz pro FADH₂ nur 1,5 Einheiten ATP gebildet werden (bei NADH und H⁺ sind es 2,5). Bei Benutzung dieses Transportsystems im Gegensatz zum Malat-Shuttle ist die Energieausbeute aus der kompletten Oxidation eines Moleküls Glukose daher etwas geringer, sie beträgt statt durchschnittlich 32 ATP nur 30 ATP.