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MalatschleuseDie Malatschleusen sind (Shuttle-)Systeme, mit denen Reduktionsäquivalente zwischen Cytosol und Mitochondrien ausgetauscht werden können. (ein anderer solcher Weg ist das sog Glycerin-3-Phosphat-Shuttle). Weiteres empfehlenswertes FachwissenViele Stoffwechselwege laufen teilweise im Cytosol, teilweise in den Mitochondrien ab, so dass ein reger Stoffaustausch über die Mitochondrienmembranen erforderlich wird. Diese scheinbare Komplikation eröffnet wichtige Regulationsmöglichkeiten, z. B. in der Gluconeogenese. Die sonst undurchlässige Mitochondrien-Innenmembran enthält Antiport-Systeme, die Metaboliten im Gegentausch zwischen den Kompartimenten bewegen. Als Beispiel seien hier Varianten der Malat-Aspartat-Schleuse, bestehend aus zwei Antiport-Systemen, eingeführt:
Beide Antiporter sind funktionell miteinander verbunden. Dabei hängt die Transportrichtung wie folgt mit dem Energiestatus der Zelle zusammen: Energiemangel-SituationDie Energieladung im Cytosol ist kritisch, d.h. es herrscht ATP-Mangel. Der Ausgleich erfolgt am effizientesten, wenn cytosolisches NADH,H+ zum oxidativen ATP-Gewinn in die Mitochondrien (d.h. die Atmungskette) gebracht wird (rote Symbole). Aufgrund seiner molekularen Größe kann NADH,H+ die Innenmembran nicht passieren, deshalb werden die Reduktionsäquivalente zur Herstellung vom Malat aus Oxalacetat (OA) eingesetzt. Nach dessen Passage läuft im Mitochondriun die inverse Reaktion ab: Oxidation von Malat bei Bildung von Oxalacetat. Gäbe es nun für OA eine Schleuse, so ließe sich der Kreislauf schließen, dies ist jedoch nicht der Fall:
Energieüberschuss-SituationIm Cytosol werden zur Einleitung biosynthetischer Wege (Anabolismus) Reduktionsäquivalente in Form von NADPH,H+ benötigt (grüne Symbole). Soweit oben beschrieben, ermöglicht das Schleusensystem jedoch lediglich den Transport von NADH,H+, dessen Rolle weitgehend auf den Katabolismus beschränkt ist. Hier ist deshalb eine andere Malatdehydrogenase (MDH), das so genannte Malatenzym (ME) eingeschaltet. Dieses koppelt die Oxidation des Malats mit der Decarboxylierung des intermediär auftretenden Oxalacetats, wobei Pyruvat (Pyr) entsteht; durch die Decarboxylierung wird die Reaktion dabei in der gewünschten Richtung "getrieben". Wird Pyr in die Gluconeogenese eingeschleust, so ist seine erneute Carboxylierung zu OA unter ATP-Aufwand erforderlich.
Abbildung: Varianten der Malatschleuse Siehe auch |
Dieser Artikel basiert auf dem Artikel Malatschleuse aus der freien Enzyklopädie Wikipedia und steht unter der GNU-Lizenz für freie Dokumentation. In der Wikipedia ist eine Liste der Autoren verfügbar. |