Q-Zyklus

Der Q-Zyklus (engl.Quinone) bezeichnet in der Biochemie eine Folge von Redoxreaktionen unter der Beteiligung von Ubichinon (Q) bzw. Ubihydrochinon (QH₂) und Cytochrom c in der Atmungskette der Mitochondrien. Ubichinon dient in der Atmungskette als beweglicher Elektronenüberträger zwischen Komplex I bzw. Komplex II und Komplex III. Das Ubichinon wird vom Komplex I/II unter Aufnahme von zwei Elektronen und zweier Protonen zu Ubihydrochinon reduziert. Das Ubihydrochinon kann nun in der Membran zu Komplex III "diffundieren" um seine beiden aufgenommenen Elektronen weiterzugeben. Ubihydrochinon bindet hierzu an die als Qo bezeichnete Bindestelle im Komplex III. Als Elektronenakzeptor dient Cytochrom c. Cytochrom c kann allerdings nur ein Elektron aufnehmen. Das zweite Elektron wird an ein weiteres Ubichinon abgegeben, das in der oxidierten Form an der Bindestelle Qi gebunden ist. Dieses wird zum Ubisemichinon reduziert. Das Ubihydrochinon an der Qo-Stelle gibt nun seine Protonen an den Intermembranraum ab und liegt nun wieder in seiner oxidierten Form vor. Es diffundiert nun wieder von der Qo-Stelle ab und geht in den "Ubichinonpool" ein. In einem zweiten Schritt bindet nun ein weiteres Ubihydrochinon an die Qo-Stelle und wird analog zu Ubichinon oxidiert, wobei wieder ein Elektron an Cytochrom c weitergegeben wird und zwei Protonen in den Intermembranraum transferiert werden. Das Ubisemichinon an der Qi-Stelle wird hierbei unter Bindung zweier Protonen aus der Matrix zu Hydrochinon reduziert, wird durch oxidiertes Chinon ersetzt und kann nun selber an die Qo-Stelle binden.

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Bei diesem zyklischen Prozess werden also in der Summe zwei Elektronen zwischen Ubihydrochinon und Cytochrom c weitergegeben und dabei zwei Protonen aus der Matrix entnommen und vier Protonen in der Intermembranraum abgegeben. Dadurch wird ein Protonengradient zwischen der Matrix und dem Intermembranraum im Mitochondrium aufgebaut.

Historie

Früher nahm man an, dass die Elektronen von den membrangebundenen Enzymkomplexen der Atmungskette und den zwischengeschalteten beweglichen Elektronenübertägern (Ubichinon und Cytochrom c) kaskadenartig an den Sauerstoff weitergeleitet würden. Dieses Bild eines geradlinigen Elektronenflusses begann sich Mitte der sechziger Jahre zu wandeln, als der spätere Nobelpreisträger Peter Dennis Mitchell, zunächst aufgrund rechnerischer Überlegungen, zur Überzeugung gelangte, dass vom Ubichinon nur eines statt (der ursprünglich angenommenen zwei) gebundenen Elektronen weitergegeben wird.

Diese Theorie wurde untermauert, als die Gruppe um Hans Reichenbach (GBF Braunschweig) in den siebziger Jahren den Hemmstoff Myxothiazol aus Schleimbakterien isolierten. Damit gelang es Gebhard von Jagow (Universität München), die Atmungskette exakt dort zu blockieren, wo die Elektronen vom Ubichinon weiter in Richtung Sauerstoff fließen; der zweite Weg konnte mit dem Antibiotikum Antimycin A abgeriegelt werden.

Die Atmungskette verzweigt sich also am Ubichinon, wobei ein Teil der Energie des linear weitergereichten Elektrons ausreicht, um das zweite Elektron in das Ubichinon-Reservoir "zurückzustrudeln". Der Energiefluss entspricht also nicht einem "Wasserfall", sondern es sind "Staustufen" eingeschaltet, die eine höhere Energieausbeute ermöglichen.

Dieser "Elektronenwirbel" am Ubichinon ist keine Spezialität der Säugermitochondrien: auch in den Chloroplasten der grünen Pflanzen und der Atmungskette der Bakterien teilt sich der Elektronenfluss. Dieser ökonomische Umgang mit Energie hat sich also schon früh in der Evolution durchgesetzt.

Siehe auch

• Atmungskette
• chemiosmotische Kopplung
• Protonengradient