Substratkettenphosphorylierung

Bei der Substratkettenphosphorylierung, auch als Substratphosphorylierung bezeichnet, wird Adenosintriphosphat (ATP) oder Guanosintriphosphat (GTP) als Energieüberträger gewonnen, indem ein Phosphat-Rest im Verlauf von Stoffwechselreaktionen auf ein Zwischenprodukt des Reaktionsweges übertragen und nach weiterem Umbau des Zwischenstoffes auf Adenosindiphosphat (ADP) oder Guanosindiphosphat (GDP) übertragen wird. Bei der Substratkettenphosphorylierung wird also außerhalb der Atmungskette das bei allen Organismen als unentbehrlicher Energieüberträger des Zellstoffwechsels fungierende ATP bzw. GTP gewonnen.

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Die Substratkettenphosphorylierung verläuft nach dem Prinzip:

Wie aus der Abbildung ersichtlich, geht der Übertragung des Phosphatrestes auf ATP mitunter eine Phosphorylierung mit (anorganischem) Phosphat voraus.

Die Substratkettenphosphorylierung ist dann besonders wichtig, wenn der Organismus keinen Sauerstoff verarbeiten kann oder wenn zu wenig Sauerstoff vorhanden ist, z.B. bei Gärungen oder unter Sauerstoffmangel-Bedingungen. Bei Sauerstoff veratmenden Organismen wird, da hier der Citratzyklus stattfinden kann, wesentlich mehr ATP innerhalb der Atmungskette gewonnen. Pflanzen können im Rahmen der Photosynthese ATP herstellen.

Folgende Reaktionen zählen zur Substratkettenphosphorylierung:
In der Glycolyse:

• 1,3-Bisphosphoglycerat + ADP → 3-Phosphoglycerat + ATP (beteiligtes Enzym: Phosphoglycerat-Kinase)
• Phosphoenolpyruvat + ADP → Pyruvat + ATP (beteiligtes Enzym: Pyruvat-Kinase)

Im Citratzyklus:

• Succinyl-CoA + GDP + Phosphat → Succinat + GTP + HS-CoA (beteiligtes Enzym: Succinyl-CoA-Synthetase)

Von GTP kann das Phosphat in einem weiteren Schritt ohne Energieverlust leicht auf ADP übertragen werden, wodurch ebenfalls ATP entsteht (Beteiligtes Enzym: Nukleosiddiphosphat-Kinase).

Die Bezeichnung Substratkettenphosphorylierung leitet sich davon ab, dass es sich bei den Reaktionen um Zwischenschritte des Stoffwechsels (= Substratketten) handelt. Eine andere Quelle führt die Bezeichnung Substratphosphorylierung darauf zurück, dass die Phosphorylierung direkt am Substrat erfolgt.

Wie auch dieser Vorgang bezeichnet wird, die Bildung von ATP bzw. GTP findet dabei ohne Beteiligung eines Protonen-Konzentrationsunterschieds statt, der sonst benötigt wird.

Literatur

• Jan Koolman, Klaus-Heinrich Röhm: Taschenatlas der Biochemie. 3. Auflage. Thieme Verlag, Stuttgart 2003, ISBN 3-13-759402-2
• Jeremy M. Berg, John L. Tymoczko, Lubert Stryer: Biochemie. 5. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2003, ISBN 3-8274-1303-6
• Hans Günther Schlegel: Allgemeine Mikrobiologie. 7. Auflage. Thieme Verlag, Stuttgart 1992, ISBN 3-13-444607-3